MMBR综述 | 跨生态系统和组合扰动的微生物群落恢复力（上）：什么是恢复力

Journal: Microbiology and Molecular Biology Reviews

Publish: 2021

Link: https://journals.asm.org/doi/epub/10.1128/MMBR.00026-20

作者：蓝多肉Y

审核：Listenlii

摘要

随着气候变化和其他人类活动导致环境变化速度加剧，生态系统抵御干扰和维持其功能的能力正在受到越来越多的考验。

微生物是支撑生态系统功能的关键参与者，因此微生物群落从干扰中恢复是决定生态系统功能命运的复杂过程的关键部分。

然而，尽管全球环境变化包含众多压力，但多重干扰如何影响微生物群落稳定性以及这对生态系统功能有何影响尚不清楚且存在争议。对于那些比正常恢复时间更频繁发生的多重或复合干扰情况尤其如此。

本综述的目的是概述微生物对水生和陆地生态系统中多种干扰的响应机制。

首先总结和讨论了影响水生和土壤生物群落恢复力的特性和机制，以确定是否存在普遍适用的原则。

接下来关注由复合干扰的固有特征引起的相互作用，例如干扰的性质、时间和时间顺序，这些相互作用可能导致复杂和非加性效应，从而调节微生物对干扰的响应。

关 键 词

水生；混合的；干扰；微生物群落；恢复力；土壤生态系统；陆地生态系统

前言

随着气候变化和其他人类活动导致的环境变化加剧，水生和陆地生态系统抵御干扰和维持生态系统功能的能力正在日益受到考验。

变化的驱动力是多样化的，不同的生态系统可能不同。例如，中国20%的农田受到重金属污染，盐度正在减少多达46兆公顷/年的生产潜力(1)。

在欧洲，预计有65万多个陆地站点将受到污染(2)，而对欧洲海洋中的1511个站点的评估显示，其中93%受到有害物质的污染(3)。

尽管个别趋势可能不同，但空气、水和土壤污染仍在持续增加，而气候变化、土地/海洋利用变化、资源过度开发和污染等驱动因素的复合效应可能加剧对生态系统功能的负面影响(4)。

因此，由于多个干扰之间的相互作用可以产生复杂且不可加性的影响，人们越来越关注复合干扰对世界生态系统的累积影响(5，6)。

微生物是支撑生态系统功能的关键角色，主要是因为它们参与海洋(7)、淡水(8)和陆地(9)生态系统的生物地球化学循环。

虽然已经指出微生物多样性很低以至于微生物群落不能在生物地球化学循环中充分发挥作用(8)，但最近的研究已经将微生物类群的丧失与生态系统功能的损害联系起来(10,11)。

此外，生物多样性对生态系统功能的重要性随着更多功能(即多功能性)的参与而增加，这一趋势在整个水生和陆地生态系统中是一致的(12-14)。

因此，微生物群落从干扰中恢复是决定生态系统功能命运的复杂过程的关键部分，以应对变化的气候条件和日益增加的人类活动所造成的干扰(15)。

然而，尽管全球环境变化带来了诸多压力，但大多数研究只调查了一两个因素，而复合干扰对微生物群落组成和功能的影响尚不清楚，也存在争议(5,6)(图1)。

以往关于微生物恢复力和稳定性的综述主要集中在单一干扰的影响上，从而为了解微生物群落稳定性的驱动因素提供了极好的视角(15-17)。

本文中，我们将重点放在复合干扰上，目的是提供一个机制的概述，可以了解微生物对全球变化的多个驱动因素的响应，以及干扰之间的相互作用如何调节微生物群落对干扰的响应。

我们首先总结了近年来有关微生物恢复力机制的研究成果，并讨论了影响水生(远洋)和土壤生态系统恢复力的生态系统特异性特性和机制，以确定是否存在普遍适用的原则。

在此基础上讨论了多重干扰的影响，并强调了干扰序列的固有特征在影响微生物群落对干扰响应方面的重要性。

图1 (A) 1957-2017年实验研究中包含的全球变化因子数量的频率分布。(B)包括一定数量的因素的过去50年的实验研究的数量。为了进行比较，灰色虚线(右y轴)表示Web of Knowledge中生态学类别每年发表的文章数量。(C)包含某一特定全球变化因素的论文数量，用于一至四个综合因素的研究。(D)描述实验研究中全局变化因子共现的网络图，圆的大小表示驱动因子被纳入研究的频率，线的粗细表示作为组合的驱动因子被测试的频率。

恢复力，一个模糊的概念

恢复力概念有很多定义，同时通过使用原本严格定义的术语(如弹性)来拓宽理解(18)。

对扰动的恢复力可以用两种方式定义:(A)工程恢复力，即系统恢复到原始状态的速率；(B)生态恢复力，是将系统从一个稳定状态变换到另一个稳定状态，即替代稳定状态所需要的扰动(17)。

迄今为止，微生物生态学的大多数研究都使用了工程恢复力的概念(17)。

一般来说，有人建议使用抵抗力(resistance)和恢复力(recovery)这两个术语来评估恢复力(19,20)，而且越来越多的人认识到，当考虑不同的时空尺度时，这两个概念(生态和工程恢复力)有许多协同效应(21)，应该统一(22)。

例如，Song等人(23)通过验证到微生物群落既表现出弹性(即工程抵抗力)又表现出塑性(即生态抵抗力)，试图调和微生物群落中抵抗力的工程学和生态学定义，并主张通过关注功能抵抗力将这两个概念结合起来。

同样，Todman等人(24)采用了一种更通用的方法，定义了四个定量的恢复力指标(恢复度、恢复时间、恢复率和效率)，这些指标与耐药性一起可以用来描述微生物群落对干扰的响应和恢复。

这也符合稳定性是一个多维概念的认识(25)，需要包括几个指标，如抵抗力、恢复力、(工程)抵抗力和时间稳定性，后者反映了恢复不一定是一个平滑的轨迹，但可以随时间而变化(26)(图2)。

此外，重要的是要强调，对恢复力和稳定性指标的准确区分和量化需要在扰动后收集高分辨率的时间序列数据。

图2 微生物群落的组成和功能对干扰响应的概念概述。最初，微生物群落组成和功能对干扰的响应都发生了变化，抵抗力是指初始变化的程度。随后，可能出现四种简化的恢复场景:A、完全恢复; B、只恢复组成，不恢复功能(生理适应); C、只恢复功能，不恢复组成(功能冗余); D、没有恢复。抵抗力、恢复力、恢复率(工程恢复力)和时间稳定性是描述群落整体组成和功能恢复力或稳定性的4个方面(25,26)，预计会受到干扰、群落和栖息地属性的影响，此外，这些属性也调节了群落构建过程对恢复力的影响。在这篇综述中，微生物恢复力一词被广泛地用于包括文献中使用的各种定义，主要包括抵抗力、恢复力和工程恢复力，因为微生物生态学的大多数研究都集中在这些指标上。

由于微生物群落的组成、功能或两者都具有恢复力(图2)，因此我们使用了4种极端情况来描述扰动后的组成和功能恢复情况(27)：完全恢复(组成和功能都恢复到原始状态)、完全生理适应(组成恢复但功能不恢复)、完全功能冗余(功能恢复但成分不恢复)、不恢复(组成和功能都不能恢复到原始状态)。

更现实的情况是，不完全恢复的原因很可能是由于基线环境条件的变化或生态系统演替阻止了微生物群落恢复到原始状态(28)。

此外，不同的恢复机制(如生理可塑性、扩散和进化适应)在不同的时间尺度上起作用(图3)，这可能会影响不同生命周期微生物群体的恢复力，也会导致微生物群落对干扰的功能和组成响应之间的时间滞后。

总之，由于恢复力仍然是一个模糊的概念，我们的建议是在每一项研究中明确定义与恢复力相关的术语的含义。

在这篇综述中，我们根据工程和生态恢复力的最新发展，使用了最广泛意义上的恢复力一词，并认识到恢复力和稳定性是多维概念。

因此，我们包含了多个描述初始状态和恢复到原始状态的特征(这里简单地称为恢复力)，并尽量明确我们所提到的和/或所提供的例子中所分析的具体指标(见表1)。

所选的例子主要基于抵抗力、恢复力和工程恢复力，因为大多数微生物生态学研究都使用了这些指标。

表1术语表

图3 在不同的时间尺度下，促进微生物恢复力(稳定性)的潜在机制如何运作的示意图。