前庭系统：结构、功能、生理机制及病理学——从耳石器官、半规管到中枢前庭通路的全面剖析

前庭系统

非常奇怪的是，无论是听音乐还是平稳地骑自行车，都离不开由毛细胞转导的感觉。前庭系统监测头部的位置和运动，给我们以平衡感觉，帮助我们协调头部和眼睛的运动，以及调整身体的姿势。当前庭系统的功能正常时，我们往往感觉不到它的存在。然而，当其功能被扰乱时，其结果可能包括不愉快的、反胃（stomach - turning）的感觉，我们通常会把这些症状与运动病（motion sickness；又称晕动症）相关联，而运动病的症状包括眩晕和恶心，以及平衡失调的感觉和无法控制的眼球运动。

前庭迷路

前庭系统和听觉系统两者都是利用毛细胞转导运动信息。相同的生物学结构往往具有相同的起源。在这种情况下，哺乳动物的平衡和听觉器官都是由水生脊椎动物（包括鱼类和一些两栖类动物）的侧线器官（lateral line organs）进化而来。侧线器官是沿动物体侧分布的小凹陷或小管。每个凹陷内都有毛状感觉细胞簇，这些感觉细胞的纤毛伸入一种凝胶状物质中，而凝胶状物质暴露于动物所游弋的水环境中。在许多动物中，侧线器官的功能在于感受水中的振动或压力的变化。有些情况下，侧线器官也对温度或电场敏感。侧线器官随着爬行类动物的进化而消失了，但其毛细胞精细的机械敏感性却继续被采用，并在由侧线器官进化而来的内耳的一些结构中被应用。

在哺乳动物中，毛细胞存在于称为前庭迷路（vestibular labyrinth）的几套相互连通的腔室中。我们已经讨论了迷路中的听觉部分，即呈螺旋状的耳蜗。前庭迷路包含两种具有不同功能的结构：检测重力和头部倾斜的耳石器官（otolith organs），以及对头部旋转敏感的半规管（semicircular canals）。每种结构的最终目的都在于将由头部运动所产生的机械能量传至毛细胞。这两个结构各自对不同的运动敏感的原因，并不是因为它们的毛细胞有所不同，而是因为毛细胞所在部位的特化结构差异。

耳石器官

球囊和椭圆囊检测头部角度的变化，以及头部的直线加速度（linear acceleration）变化。当你倾斜头部时，耳石器官与重力方向之间的夹角就改变了。直线加速度运动也产生与物体质量成正比的作用力。由直线加速度运动产生的力就像你乘坐电梯或汽车时它们启动或停止时，你所遇到的作用力。与此相反，当汽车或电梯以恒定的速度平稳地运动时，加速度为零，因此没有其他外力（除了重力）。这就是为什么你能够在飞机里以每小时600英里的速度稳定地飞行而感觉不到运动。然而，当遇到气流时，你所经历的突然颠簸则是由直线加速度所引起的，这也是被耳石器官检测到的作用力的另一个很好的例子。

每个耳石器官都含有一个感觉上皮，称为囊斑（macula），当头部直立时，它在球囊中的方向为垂直的，而在椭圆囊中的位置是水平的。前庭囊斑内有毛细胞，毛细胞位于支持细胞床（bed of supporting cells，即由支持细胞构成的支持结构）中，它们的纤毛则伸入凝胶状的帽中。当纤毛簇被弯曲而倾斜时，囊斑中的毛细胞就转导了运动信息。耳石器官的独特之处在于称为耳石（otoconia；该词源于希腊语的ear stone，意为“耳内的石头”）的，直径为1～5μm的微小碳酸钙晶体。耳石覆盖在囊斑胶状帽的表面，接近于纤毛簇的顶部，它们是囊斑倾斜敏感性的关键所在。耳石相比其周围的内淋巴，密度要大得多。

当头部的角度改变或加速时，耳石受到力的作用；这就给胶状帽施加了同样方向的力，胶状帽便微微地移动，从而导致毛细胞的纤毛倾斜。但是，并非任何倾斜都会起作用。每个毛细胞都有一根特别高的纤毛，称为动纤毛（kinocilium）。纤毛朝着动纤毛方向的弯曲导致细胞去极化，即产生兴奋性感受器电位；而纤毛背离动纤毛方向的弯曲则使细胞超极化并抑制细胞。这些细胞具有精确的方向选择性。当纤毛弯曲的方向与它们偏好的方向垂直时，细胞几乎没有反应。前庭毛细胞的转导机制与听细胞的基本一致。与听细胞一样，只需要细微的纤毛运动就可以了。反应饱和时纤毛的弯曲不到0.5μm，即只相当于一根纤毛的直径。

半规管

半规管检测头部的旋转运动，如左右摇头或上下点头。像耳石器官一样，半规管也感受加速度，只是类型不同。角加速度（angular acceleration）是由突然的旋转性运动所引起，这是对半规管的主要刺激。

半规管的毛细胞聚集在一层称为嵴（crista）的细胞内，嵴位于沿着管道的称为壶腹（ampulla）的隆起内。纤毛伸入凝胶状的壶腹帽（cupula）中，而壶腹帽则沿壶腹管腔延伸。一个壶腹内的毛细胞均具有相同朝向的动纤毛，这就是说它们会一起兴奋或一起抑制。半规管内充满了内淋巴，即与耳蜗中间阶内的液体是一样的。当半规管突然像一个轮子那样围绕其轴心做旋转运动时，纤毛发生弯曲；当半规管和壶腹帽的壁开始旋转时，内淋巴由于惯性而产生滞后。滞后的内淋巴对壶腹帽产生作用力，就像风对船帆的作用一样。该力作用于壶腹帽，使纤毛弯曲，（根据旋转的方向）兴奋或抑制从毛细胞到前庭神经轴突的神经递质释放。

如果头部旋转保持在一个恒定的速度上，内淋巴与半规管壁的摩擦最终会使两者的运动同步，即在15～30s之后使壶腹帽的弯曲降低并最终消失。这种对旋转的适应可以从半规管前庭神经轴突的发放频率变化得到证明。（这种长时间的头部旋转并不是你经常能遇到的，除非你曾经试过游乐场里的旋转木马。）当头部（和它的半规管）的旋转停止时，内淋巴的惯性会导致壶腹帽向另一方向弯曲，使毛细胞发生相反的反应，从而引起一个短暂的反方向旋转的感觉。该机制解释了为什么你还是孩子的时候，当你的身体像陀螺一样停止旋转时，你会感觉到头晕和站不稳；你的半规管短暂地发送信息，提示你的身体还在旋转，但旋转的方向相反。

综上所述，头部两侧的三个半规管有助于感知所有可能的头部旋转角度。由于一侧的半规管与对侧的半规管是配对存在的，这一功能得到了进一步的确保。两侧半规管中的每一个半规管与对侧的伙伴都处于同样的方位平面中，对同轴的旋转产生同步反应。然而，当旋转使一侧半规管中的毛细胞兴奋时，对侧半规管中的毛细胞则受到抑制。前庭神经的轴突甚至在静息时也高频率发放，因此这些轴突的活动可被旋转方向驱动而增强或减弱。这种“推 - 挽”式安排（“push - pull” arrangement），即每次旋转使一侧兴奋而使另一侧抑制，使得脑对旋转运动的检测能力达到最佳。

中枢前庭通路和前庭反射

中枢前庭通路协调和整合关于头部和身体运动的信息，并利用这些信息控制运动神经元的输出，从而实现对头部、眼睛和身体姿势的调节。来自第Ⅷ对脑神经的初级前庭轴突与同侧脑干的前庭内侧核（medial vestibular nucleus）和前庭外侧核（lateral vestibular nucleus），以及小脑形成直接连接。前庭核团（vestibular nuclei）也接受脑的其他部分，包括小脑、视觉和躯体感觉系统的输入，从而将来自前庭的信息与来自运动系统和其他感觉系统的信息进行综合。

前庭核继而向位于它上方的脑干中的和它下方的脊髓中的多个靶点投射。比如，来自耳石器官的轴突投射到前庭外侧核，而前庭外侧核可以通过前庭脊髓束（vestibulospinal tract）兴奋控制腿部肌肉的脊髓运动神经元，从而有助于维持机体的姿势。因此，这条通路有助于身体保持直立姿势，即便是站在颠簸的船甲板上亦是如此。来自半规管的轴突向前庭内侧核投射，前庭内侧核的轴突通过内侧纵束（medial longitudinal fasciculus）兴奋支配颈部和眼部肌肉的运动神经元，而这些肌肉可决定头部的朝向。因此，这条通路有助于头部保持平，即便是当位于头部下方的身体处于跳跃状态时也是这样。

与其他感觉系统相似，前庭系统与丘脑形成连接，并进而与新皮层连接。在皮层水平，脑对身体、眼睛和视觉景象运动的信息有相当大程度的整合。皮层很可能持续不断地保持着身体在空间的位置和方位的表达，这对我们的平衡感，以及对计划和执行复杂与协调的运动来说是必需的。

前庭 - 眼反射。中枢前庭系统的一个非常重要的功能在于保持眼睛对一个特定方向的注视，即便你在如痴如醉地跳舞时也是这样。这一功能是通过前庭 - 眼反射（vestibulo - ocular reflex，VOR）来完成的。不管头部如何运动，精确的视觉都需要图像在视网膜上保持稳定。每只眼睛可由6块眼外肌的组合来控制其运动。VOR通过感知头部的旋转和指令眼睛即时地向相反的方向做补偿性运动而实现。这个运动有助于你将视线牢牢地固定在视觉目标上。由于VOR是一个由前庭输入，而不是视觉输入触发的反射，这个反射工作得令人惊奇地好，哪怕是在黑暗中或当你闭着眼睛的时候也是这样。

想象一下你驱车行驶在颠簸的路上。得益于VOR的持续性调节，你观察到的前方视野相当稳定，这是因为每次颠簸所引起的头部运动都被眼球的运动所补偿。为了知道你的VOR如何有效，可以在颠簸的车中先用肉眼观察一个路边物体，然后通过一个简单的相机的取景窗对其进行观察，比较两者的稳定性。你会发现相机的视野无望地抖动，这是因为你的手臂不能够快速或精确地跟随颠簸而移动相机。现今的每架相机都具有一个与VOR等效的机电系统，因而即便是相机或拍照者处于颠簸之中，这些相机也能稳定图像。

VOR的有效性取决于自半规管至前庭核，以及至兴奋眼外肌的脑干神经核的复杂连接。图所示的是这个回路水平调节部分的一侧回路，同时显示了当头部转向左面时发生的情况，以及VOR导致两眼均转向右侧的情况。左侧水平半规管的轴突投射至左侧前庭内侧核，后者发出兴奋性轴突至对侧（右侧）第Ⅵ对脑神经核，即外展神经核（abducens nucleus）。来自外展神经核的运动轴突继而使右眼的外直肌兴奋。外展神经核的另一支兴奋性轴突投射越过中线返回至左侧，向上（通过内侧纵束）兴奋左侧第Ⅲ对脑神经核（动眼神经核，oculomotor nucleus），从而兴奋左眼的内直肌。

任务就是这样完成的，结果可以看到两只眼睛同时转向右边。然而，为了进一步保证快速动作，左侧的内直肌也接受由前庭核至左侧动眼核直接投射而来的兴奋。通过激活与此运动相对抗的肌肉的抑制性连接（在这个例子中是左眼的外直肌和右眼的内直肌），运动速度也可以得到最大化。为了应付向任意方向的头部旋转，完整的VOR回路包括右侧的水平半规管、其他平面的半规管与控制眼球运动的眼外肌之间的相似连接。

前庭的病理学

前庭系统可因多种原因而被破坏，例如高浓度抗生素（如链霉素）对毛细胞有毒性作用。双侧前庭迷路损伤的患者在对移动的视觉目标进行注视时有很大困难。有时，即便是由于心脏跳动造成的血压波动所引起的瞬间头部震动也可使患者烦恼。前庭紊乱的人不能在其移动的视网膜上稳定一个图像，他们也许会同时体验到周围环境物体在不停地移动的难受感觉。这种感觉可能使得患者行走和站立困难。随着时间的推移，当脑学会用更多的视觉和本体感觉信息来协助指导平滑和精确的运动时，补偿性调节可随之出现。