生态学中的中性理论

Journal: Trends in Ecology and Evolution

Published: April 2012

回顾了中性理论，并揭示了三个主要的潜在问题。其中一个涉及中性理论和生态漂变的重要性，其他涉及模式和过程之间的联系，建模中简单性和复杂性之间的权衡，以及随机性和漂变在生态学中的作用。

解释了为什么中性理论不能同时用作零假设和近似值。即使现实世界并不是中性的，但是中性理论在这两个角色中的一个是有价值的。

三个关键问题

没有人相信世界真的是中性的，中性理论并不是说物种(或个人)在生态上是平等的。

中性理论是关于通过对复杂系统做出一些简化的假设，并看看最终的模型可以解释什么来提高理解，这是一个被许多科学分支广泛接受的过程，不要求假设是严格准确的。

对于什么是“中性理论”，有许多不同的解释(框1)，这导致支持者和反对者都在“辩论”，但并不清楚他们在辩论什么。

正式的辩论需要一项明确的议案，而到目前为止的讨论中都缺乏这一点。我们提出如下建议：“中性理论，一种不同中性群落组合模式的集合，在生态学研究中是有用的”(框1)。中性理论的有用性不可避免地取决于使用的语境。事实上，即使是批评家也经常“利用中性理论”，直接通过反对它来产生有趣的生态学发现。找到无法用中性解释的数据是中性理论的一个有价值的应用，而不是对它的胜利。

确定了三个关键问题，这些问题是当前大多数关于中性理论的争论的基础：

(I)模式能否揭示过程；

(Ii)应该开发简单的还是复杂的生态模型；

(Iii)生态漂变是一个过程吗？它重要吗？

模式可以反应过程吗？

在生态学中，模式和过程之间很少存在一对一的关系。特别是非空间的物种丰度分布（SAD）并没有揭示一个独特的过程。中性理论展示了中性世界会是什么样子；不幸的是根据SADS等数据，许多非中性模型产生了类似的结果。一个例子是broken-stick model，该模型的动机是将资源划分为niches的过程。

broken-stickmodel之前介绍过：

Microbiome: 基于竞争彩票模型(competitive lottery model)的群落构建

将激发模型的语言解释为模型本身的一部分既容易又危险：相同的数学模型及其预测的模式往往同样会受到截然不同的想法的激发。例如在岛屿生物地理学的平衡理论中，MacArthur and Wilson描述了一个包括具有不同扩散能力的物种的大陆-岛屿模型，但人们可以用中性的解释来取代这种描述，即物种具有相同的扩散能力，只是大陆的物种丰度不同。尽管有这种重要的区别，模型本身的逻辑规则不需要改变。

为了使假设和流程之间的联系进一步复杂化，从模型中省略流程通常不是一个假设；相反，它只是超出了模型的范围。在这种情况下，中性实际上可能根本不被视为一种假设；中性理论确实可以被认为有很少的假设，而不是很多。不同的过程(或假设)产生相同的模式是一个问题，但在中性理论的上下文之外发生的情况要普遍得多；这仅仅是模式不等于过程的问题。一旦人们接受了模式并不等同于过程，那么也会接受单个过程不会以一种独特的方式影响模式。因此，使用模型准确预测模式可能不需要全部补充单个流程。

打个比方，想象一下许多孩子各自混合了大量不同颜色的颜料。可以相当肯定的是每个孩子都会得到一种相似的浑浊的棕色(人们可以在不显式建模过程的情况下预测图案)，即使每个孩子都会以不同的方式进行预测(过程细节不影响图案)。虽然混合棕色仍然包含所有的颜色(图案是许多复杂处理的结果)，但仅凭观察是不可能区分它们的比例的。如果一个人真的想知道颜色在混合中的比例(涉及哪些过程)，那么除了观察棕色之外，还必须收集额外的数据；例如，动态观察颜料混合过程或查看多种图案(例如，溅到孩子衣服上的颜色)。回到生态环境，这意味着要看到不同模型预测的差异，人们需要考虑更多的数据，不同类型的数据，可能还有动态数据。

在生态学的背景下，宏观生态学的许多基本模式经常在生态学之外的系统中被观察到。这可能会被解释为支持这样一种观点，即过程不会影响生态学中的宏观生态模式，但人们也可以同样辩称，相似或相似的过程起着普遍的作用。在这种背景下，表征基本生态过程重要性的目标与预测和理解宏观生态模式的目标是不同的。

框1.中性理论的语义

“中性理论”一词在生态学中被广泛用来表示不同的意思，导致了误解。

对一些人来说，这个术语纯粹是与“零模型（null model）”互换使用的；对另一些人来说，它专门指的是Hubbel书的内容。

Hubbell,S.P. (2001) The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography,Princeton University Press

我们用“中性理论”来指代“不同作者的不同中性模型的集合”，它保留了大多数人认为的中性理论的精神，但范围又不太窄。

如果把“中性论”当做生物之间真的没有生态差异的直接说法，那么它就会沦为稻草人谬误（a straw man），没有人支持这样的“中性论”。

我翻译着应该是这个意思。关于稻草人谬误，参考：

https://zhuanlan.zhihu.com/p/89361302

Clark认为，中性理论实际上并没有描述真正的生态等价性（ecological equivalence），因为它是基于随机出生-死亡过程的结果，因此物种实际上是不同的，只是因为他们幸运地获得了随机抽签的结果。

Clark,J.S. et al. (2007) Resolving the biodiversity paradox. Ecol. Lett. 10, 647–659

Clark,J.S. (2009) Beyond neutral science. Trends Ecol. Evol. 24, 8–15

这也是一个真正的语义论证，因为如果从字面上理解，人们将被迫只将假定生态等效性的确定性模型贴上“中性模型”的标签，我们同意这样的模型不太可能令人感兴趣。

因此，坚持最初的定义是最有意义的：中性是人口统计学比率的随机性（stochasticity in demographic rates），所以等价并不意味着相同，而是概率意义上的等价。

此外，尽管中性模型中的随机性很可能代表未知的过程，但这些过程可能不是根植于选择；物种可能会以独立于其物种身份的方式经历随机性。在解释中性理论时，人们应该意识到这些论点，但要意识到它们是语义性的，并不构成抛弃该理论的理由。

我之前理解的中性就是生态等价，看来理解错了。只是随机的出生-死亡。

中性是模型，不等价于过程。

新概念：稻草人谬误。

应该开发简单的生态模型还是复杂的生态模型？

四十多年前，Levins指出了种群生物学中数学模型的一般性、精确性和现实性之间不可避免的权衡。尽管涉及额外过程或利用额外信息的模型不需要非常复杂，但毫无疑问，每个添加到模型中的额外过程在理解模型、其一般性和测试其预测的能力方面都是有代价的。

复杂程度总是需要模型，但是增加复杂性的代价通常被低估了。近年来，计算机的发展使得研究极其复杂的模型成为可能，但开发这项技术以牺牲通用性、可预测性和理解性为代价。

我们建议，在发展到更复杂的模型之前，应该先了解更简单的模型及其局限性。当简单的模型(如中性模型)失败时，它们会以提供信息的方式进行，因为有些东西被遗漏了，而这些东西通常可以被识别出来。这与更复杂的模型形成了鲜明对比，如果可以对其进行测试，也可能会因为错误地包含组件而失败。

人们应该从生态问题开始，然后仔细考虑需要多大的复杂性才能回答这些问题。许多中性模型的简单性和易操作性是中性理论的一大财富，但这本身并不构成评价该理论的理由。一个好的理论不一定是简单的，但在给出几个能解释相同现象的理论时，最简单的就是首选(奥卡姆剃刀原则)。

如果一位细胞生物学家为所有生态学提出了一种复杂的基于细胞的解释，生态学家不会立即服从，并开始在细胞水平上思考我们所有的研究；细胞生物学家应该证明，那些更复杂的(一旦扩展到群落水平)解释比更简单的生态框架对我们有更多的好处。

同样，中性理论认为，一个人不需要引用不同的生态位或栖息地类型来解释某些模式。举证责任在于那些主张对现象进行更复杂的解释的人，以表明他们这样做可以解释得更多。我们预计这将意味着调查其他类型的数据，例如进化和动态数据，最终应该只给新的有趣模式留下简明(可能是非中性的)解释。

听一个物理老师说过，只要一个理论能比较好的和实验结果相吻合，那他就是个好的理论。而一个现象如果已经有了一个理论可以解释，那就不需要再找其他的理论。

根据奥卡姆剃刀原则，当很多理论可以解释现象时，越简单的理论越好；对于生态学，理论的复杂程度越低越好。

生态漂变是一个过程吗？它重要吗？

生态漂变是指由于概率意义上的生态等价性而导致的种群规模的随机波动：无论其物种身份如何，个体都有平等的繁殖或死亡机会。在最近的一个统一框架中，漂变被命名为生态学中的四个关键过程之一，其他的过程是物种形成、选择和扩散。

Vellend,M. (2010) Conceptual synthesis in community ecology. Q. Rev. Biol. 85, 183–206

中性模型包含排除选择的这些模型的任意组合。Clark认为，模型中的随机成分包括生态漂变，代表了噪声或描述系统还未被理解的误差项。他认为，人们应该致力于将模型的这些“未知”(随机)成分转化为“已知”(确定性)成分。在这种情况下，生态漂变似乎不是一个令人满意的“解释”，因为它不被认为是一个真实的过程，而仅仅是在更精细的尺度上行动的确定性过程的代替品。

我们觉得研究目标不应该总是用决定论来“解释”随机性。追求这一目标不仅不切实际，而且只会使模型变得更加复杂，与简单模型和复杂模型的需要相悖。简化现有模型(可能通过使用随机性)的目标同样有效。此外，复杂的确定性模型可能产生看起来是随机的混沌行为，反之，随机系统可能具有确定性成分；例如，它们的预期行为是确定性的。

我们同意中性漂变的基本观点，即中性漂变可能是复杂且未被很好理解的确定性过程的结果。在这种背景下，出现了两个截然不同的研究目标：第一，使用中性模型以尽可能简约的方式近似和预测这些表面上中性的过程；第二，开发涉及各种因素的更具体的精细模型，以帮助理解非中性世界在某些情况下如何以及为什么可能看起来是中性的。

生态漂变肯定是由较低层次的东西造成的，但它仍然可以被认为是一个更高层次的解释过程。当问漂变是否构成一个“过程”时，我们必须意识到，答案受到视角的强烈影响。世界似乎被安排在不同细节层次的层次中，因此，科学也是如此。那些对较高级别的流程感兴趣的人通常会发现，层次结构中较低级别的流程无关紧要，因为较高级别的紧急属性占主导地位。相反，那些对较低级别的现象感兴趣的人发现较高级别的过程是“无过程的”。

从最严格的意义上讲，现实世界从根本上说是随机的还是确定性的，这是另一个有趣的问题，但不在本文的讨论范围之内。重要的是如何解释模型中的随机性，以及如何最好地对未知但复杂得难以处理的元素进行建模，这些元素超出了感兴趣的范围，或者作用在不同的尺度上。

一个关键问题是，生态漂变对群落的贡献有多大。中性理论不仅提高了人们对漂变的认识，而且还表明，仅仅通过研究群落数据很难量化漂变与选择，而且往往需要详细的实验。

中性理论的效用

可作为零模型或近似值，但不能同时作为两者

中性理论预测丰度分布是非常稳健的。一些人利用这一点来争辩说，中性理论作为零模型是没有用的，因为它给出了与生态位模型相同的结果，因此不能检测到中性。但是，此参数本质上只是模式-过程问题的重述，并且特定于某些数据类型。如果数据不能根据可靠的统计方法区分两个模型，那么数据就是不足的。模型会检测到问题，但不会导致问题。为了解决这个问题，需要更多不同类型的信息。除了那些用于测试受限数据的模型之外，无法做出预测的模型可能会因为这些理由而受到批评，但中性理论使得许多可测试的预测超出了非空间SAD，这些预测很少或根本没有受到关注。

例如，它可以预测β多样性、空间结构、物-面积曲线、种群和群落动态、系统发育树形状和分支长度、岛屿上物种的特有性等等。在我们看来，未来应该做更多的工作来测试这些模式。

我们不期望生态位模型和中性模型的等价性在所有进一步的测试中都成立。例如，纯生态位结构的空间模式可能不同于由纯扩散限制引起的空间模式，但当一切都在空间中很好地混合时，它们看起来是相同的。生态位理论作为一个整体可能比中性理论做出更多的预测，但在这种情况下，‘生态位理论’几乎指的是所有非中性的生态模型。与所有理论类似，中性理论也有自己的范围，有些预测根本不在这个范围之内。

如果中性模型被用作零模型，那么必须声明另一种假设。因此，中性理论作为零的适当性将取决于它是零的假设。一种新的可能性是将中性模型视为零模型，不是因为生态位的实际存在，而是因为在不同的经验数据集中可以检测到生态位。当然，为明确寻找生态位而收集的数据将成功实现这一目标，但在更一般的汇总数据中可能无法检测到生态位。

如果中性理论适合特定的数据集，它不会取代对这些数据的现有解释，但它应该引起对当前解释的仔细审查，这些解释是足够的，但不是解释数据所必需的。中性理论作为零模型并不能解决它在这种能力下发现的问题，但对任何零模型也是如此。

中性作为零模型没有用处，因为它做出的预测本质上与非中性理论中出现的预测相同，这意味着承认非中性解释不是做出准确预测所必需的。

从逻辑上讲，中性作为近似值肯定是有用的，其相对于替代方案的显著易操控性优势应该使其在这一角色中极其强大。相反，声明中性理论不是一个好的近似意味着它无法拟合数据，因此，在模型失败时，会产生作为零模型的有用信息。

如果中性理论无法成功拟合任何数据，那么它的使用当然会减少，但我们已经知道情况并非如此。我们预计，对于一些宏观生态数据，中性模型将被证明是有用的近似模型；对于其他类型的数据，它们将被证明是有用的零模型。

中性理论不可能同时对两种能力都有用，因为作为近似值有用需要它在预测中成功，而作为零模型有用则需要它失败(至少在某些时候)。

作为其他模型的基础

中性理论作为其他模型的基础或动力是很有用的。例如，它被用作更复杂的非中性模型的起点或灵感。一个重要的例子是生态学中近中性理论的发展，以及呼吁或尝试将生态位和中性统一的工作。Purves和Turnbull认为，很难想象有一种机制可以在很长一段时间内保持个体之间精确平等的适合度(中性)。在大多数生态系统中，选择和生态漂变确实都在发挥作用；因此，需要进一步开发近中性的模型。

Purves,D.W. and Turnbull, L.A. (2010) Different but equal: the implausible assumption at the heart of neutral theory. J. Anim. Ecol. 79, 1215–122

作为集成生态学和进化的工具

中性理论的另一个可能用途是近似宏观进化模式，这样做可能有助于将生态学和进化论结合起来，这是现代生物学的一个关键目标。

然而与在自然界中观察到的模型相比，纯粹的中性模型表现出缓慢的动力学，因此对时间尺度做出了不切实际的预测；如应用于系统发育树时。

环境随机性提供了一种可能的中性解决方案；或者近中性模型可能会有所帮助。中性模型可能仍然可以成功地描述宏观生态，而不需要引用宏观进化。

结束语

生态学研究具有足够的多样性，研究人员将继续需要多种方法和模型。中性理论最终必须成为可用的不同工具的一部分。要做到这一点，需要超越语义，每个位置都有明确的定义。必须同时承认中性理论的局限性和其用途。