nature reviews neuroscience：大脑的动作模式网络

摘要

大脑始终保持着内源性活动，以高能耗状态在全局功能模式间循环切换。清醒状态下的大脑模式与特定行为状态相对应。当执行目标导向行为时，大脑会进入"行动功能模式"。该模式下，觉醒水平提升，注意力外向聚焦，行动方案被制定并转化为目标导向动作，同时根据疼痛等反馈信号持续调整。本文整合经典与最新的人兽研究证据，揭示这种行动模式由我们先前基于解剖结构命名为"扣带-岛盖网络"的行动模式网络（AMN）所创建和维护。我们论证：相较于沿用解剖命名，将该网络功能标注为"大脑行动模式控制系统"，既能强化其与毗邻神经网络的区分度，又能涵盖AMN多样化的功能谱系——包括提升觉醒度、指令线索加工、任务通用启动瞬态、目标持续维持、行动规划、调控生理与内脏的交感驱动（与肾上腺髓质连接），以及处理物理疼痛、错误信号和内脏感觉等自下而上的行动相关信号。在清醒大脑的功能模式连续谱中，AMN驱动的行动模式与处理自我参照、情绪及记忆的"默认模式"形成阴阳平衡，默认模式网络与AMN构成相互拮抗的功能对偶体系。

引言

当大脑处于静息状态、未进行外向目的性行为时，会进入"默认模式"。该模式下，大脑进行自我参照加工、情绪处理及过往经验回溯，这些功能由专属脑区系统——默认模式网络（DMN）支持。为通过目标导向行为与环境互动，大脑会切换至"行动模式"，其特征包括：默认进程抑制、警觉度提升、注意力外倾、自主目的性运动，以及对疼痛和任务错误等行动反馈信号的处理。近期研究证实，该模式由我们团队2007年通过静息态功能连接（RSFC）与任务态功能磁共振（fMRI）发现、并依据其在前扣带回背侧部（dACC）和前脑岛的解剖分布命名为"扣带-岛盖网络"（CON）的神经回路支持（图1a）。

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图1 行动模式网络

鉴于初期对CON功能认知有限，我们当时未采用功能性命名。此后虽有多组研究描述了其他功能网络，但命名体系混乱：某些网络被不同团队赋予多个名称，而同一名称又常被误用于不同网络。CON等解剖命名加剧了混淆——大脑皮层不同脑叶常存在解剖相邻但功能迥异的网络。例如凸显网络与CON共享相似的扣带-岛盖解剖结构（dACC、前脑岛），导致二者持续被混淆。随着网络数量激增，研究者仅凭论文正文已难以准确识别所指网络，必须借助图示核对²⁸。因此，为功能网络赋予直观、唯一且易记的命名已成为当务之急。

DMN的成功命名经验表明，精准的功能性命名（如"默认模式网络"）既能体现特异性，又可促进科研协作³。理想命名应满足：既能区别于其他网络，又不过度局限以适应未来发现的子功能。实现这一目标需充分理解网络的核心功能——即便研究最充分者（如额顶网络FPN¹²,³⁰）仍未达成共识。基于DMN的命名经验与解剖命名的教训，本研究整合新旧证据，推动将CON更名为功能导向的"行动模式网络"（AMN）。

我们最初将CON定义为以任务启动和目标维持信号为特征的执行控制回路，但该定义难以兼容其他团队发现的多种功能。新近的人兽研究数据弥合了这些矛盾。本文通过整合人类（RSFC、任务fMRI、病灶、刺激、电生理）、非人灵长类（成像、电生理）及啮齿类（成像、电生理、光遗传）证据，论证CON支持行动模式功能，并正式启用AMN这一功能化命名。首先阐述AMN命名如何通过功能界定减少其与相邻凸显网络、语言网络及额顶网络的混淆；继而综述AMN调控行动模式的证据；最后解析行动模式与默认模式如何通过AMN与DMN的拮抗关系实现动态平衡（表1）。

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功能网络的起源

默认模式网络

1997年一项针对9项PET研究的荟萃分析¹揭示了一个突破性发现：相较于真实的静息代谢基线，包括腹内侧前额叶皮层和楔前叶在内的一组脑区（图1b）会在目标导向的外向任务中表现出活动抑制。这些数据催生了"大脑默认功能模式"假说——该模式由这些脑区支持，并在特定目标导向行为期间被暂时抑制。随后的早期静息态功能连接（RSFC）研究确认了这些任务抑制脑区构成一个协同网络，并将其恰当地命名为默认模式网络（DMN）。后续研究进一步发现DMN还包含前海马和中海马，并在自我参照记忆编码与提取过程中活跃。DMN的标志性特征是其与目标导向任务中常被激活的脑区（外向注意相关）存在功能拮抗（图1b）。

扣带-岛盖网络

受上述发现大脑默认模式及其神经基础的PET荟萃分析启发，2006年一项fMRI研究鉴定出一组具有相反激活模式的脑区（我们后来根据其解剖分布命名为扣带-岛盖网络CON；图1）。在各类目标导向任务中，前扣带回背侧部（dACC）、前脑岛（额叶岛盖）、前额叶皮层（aPFC）和缘上回（SMG）均表现出执行控制信号，包括瞬时动作启动、持续性目标维持以及错误反馈处理。早期RSFC分析证实这些区域构成协同功能网络。随着功能连接方法的改进，后续研究发现CON还包含辅助运动区（SMA）和外侧前运动皮层、脑岛中后部、扣带沟缘部、小脑外侧、丘脑中央及前壳核等区域（图1a）。

最初对CON的描述仅限dACC、额叶岛盖、aPFC和SMG，因此与RSFC定义的"任务阳性网络"存在部分重叠。尽管大量证据表明CON对任务执行至关重要，但初期采用解剖描述性命名似乎更为稳妥。当时研究者对赋予"执行控制网络"等功能性标签存疑，因为其他针对这些脑区的研究还报告了凸显信号、冲突监控、疼痛处理及运动控制（前辅助运动区）等多种功能。由于当时数据空间分辨率有限，这些功能究竟源于重叠脑区还是相邻区域尚不明确。疼痛与运动信号尤其难以与CON作为高级自上而下控制网络的理论框架相调和。我们期待未来研究能将这些看似矛盾的功能（动作控制、觉醒、疼痛、运动）统一于更高级的功能类别，或将扣带-岛盖区域细分为不同功能网络，亦或二者兼有。

联合皮层网络命名体系的混淆

随着默认模式网络（DMN）的确认，多个研究团队相继在联合皮层非DMN区域提出了各种高阶认知网络。受限于方法学与数据质量，早期研究难以判定：不同命名的网络是否指向同一脑区结构，抑或某团队命名的单一网络实际对应其他团队划分的多个独立网络。直至2011年，Yeo团队与Power团队采用不同先进网络识别方法与数据集，背靠背发表了两项功能分区研究，其网络划分结果高度吻合（图2）。这些研究虽证实DMN之外的联合皮层由多个平行功能网络构成，但命名混乱问题依然存在。

我们通过将"行动模式"这一功能标注应用于图1a所示特定网络（在fMRI数据质量与数量充足时，该网络可在个体层面稳定识别），有效厘清了命名体系。下文将弃用原基于解剖的"扣带-岛盖网络（CON）"命名，正式启用功能导向的"行动模式网络（AMN）"。凸显网络虽与AMN具有相似的扣带-岛盖空间分布模式，且常被混淆，实为独立实体。通过"行动模式-凸显功能"的明确区分，可缓解二者在前扣带回与额叶岛盖空间邻近导致的混淆。其他既往命名的网络与AMN存在部分解剖重叠及功能相似性，但明显超出AMN的解剖边界。

Yeo团队与Power团队虽均识别出与AMN空间一致的网络（图2），却赋予不同标签。Yeo团队称其为腹侧注意网络（VAN），认为其对应自下而上注意捕获系统，但也承认该网络可能等同于CON或凸显网络。Power团队则将Yeo的VAN标记为CON[21]，但其定义的另一个VAN实为不同网络——该网络与语言任务fMRI活动高度重叠[25,70]，应称为语言网络。采用AMN这一功能命名可使其与额顶网络、凸显网络及语言网络明确区分，从而消除既往命名混乱。下文将通过多物种、多模态实验证据，论证AMN功能研究已突破命名升级阈值，应永久停用CON等旧称。

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图2 行动模式网络(AMN)的解剖结构在不同数据集和分析流程中具有一致性

行动模式网络（AMN）功能的演化证据

AMN在运动可塑性中的关键作用

优势手2周制动实验显示，不仅初级运动皮层出现功能连接改变，AMN也产生显著且可重复的连接增强-未受影响的其它高阶运动控制网络提示AMN在运动行为中的作用比既往认知更具特异性。这一发现促使我们重新评估执行控制概念与目标导向运动的依存关系。回溯证据可见，AMN参与运动前处理的线索始终存在，但因受"运动-认知"二元论局限，我们团队此前更关注抽象功能如执行控制。非人灵长类研究表明，扣带运动区在将目标意图转化为具体行动计划的层级运动规划中起关键作用，其人类同源区可能位于AMN的dACC部分。AMN包含的后部额中回区域与眼动控制区交错分布，在猕猴中该区域传统称为外侧前运动皮层。皮层下结构中，AMN涵盖接受前运动区投射的前壳核，以及与AMN强功能连接的中央丘脑运动核团（图1a），推测具有运动控制功能的小脑蚓部及外侧区域也属AMN组成部分。

AMN与躯体-认知行动网络（SCAN）的互连关系

理解AMN功能的突破来自新发现的SCAN网络，其整合全身生理状态、平滑肌/骨骼肌运动与行为目标。脑运动环路存在"整合-分离"双系统：负责足/手/口精细运动控制的效应器特异性区域，与SCAN构成的整合行动执行系统。SCAN的跨效应器节点不仅与初级运动皮层的足/手/口区交替分布，更与AMN的SMA和dACC区域强连接。SCAN还包含丘脑中央内侧核、背侧后壳核及小脑VI/VIIIa脚（蚓旁区），这些区域均与AMN空间毗邻。

SCAN跨效应器节点缺乏运动特异性，在动作规划（手足协调）和轴向运动（如腹部/眉毛）时共激活。猕猴研究中，SCAN皮层直接刺激可诱发复杂动作，其与肾上腺髓质、胃、肾及心脏等内脏器官的连接已获动物实验证实。帕金森病深部脑刺激（DBS）靶点如丘脑底核（STN）、苍白球内侧部（GPi）和丘脑腹中间核（VIM）均属SCAN-帕金森患者这些核团与皮层SCAN节点的超连接性，可经有效DBS治疗逆转。

SCAN的标志性特征是其与AMN的特异性强连接，最强互连见于控制自主行动的SMA与dACC后部背侧中线区。这一特殊关系促使我们重新审视AMN的觉醒调控、疼痛处理、内脏感觉与内脏控制功能，这些曾难以用自上而下执行控制理论解释的现象。SCAN的发现表明，AMN不仅通过运动控制实现目标导向行为，更通过调节觉醒状态、身体生理和疼痛处理为行动成功创造条件。在此行动中心框架下，SCAN作为AMN的执行器，通过协调骨骼肌/平滑肌运动与激素释放（增强交感张力）来实施目标导向行动。

证据整合：行动模式由AMN实现

大脑的行动功能模式

人脑仅占体重2%，却消耗静息状态下20%以上的能量。其中90%以上的能量用于维持与特定行为需求无关的脑内禀活动。与骨骼肌运动时能耗可激增1800%相比，任务相关脑区（如手部运动时的效应器特异性运动皮层）能耗仅增加约5%。这表明大脑始终以极高能耗维持永不停止的内禀活动——这种高耗能活动的进化意义何在？

从进化视角看，神经系统的核心功能在于通过安全移动实现环境探索与资源获取。在系统发育较简单的动物中，移动-静息行为谱直接对应大脑行动模式与默认模式的基本功能划分。静息状态下，大脑通过默认模式维持自身更新；行为激活时则切换至行动模式，通过与环境互动实现内稳态调节。两种模式的动态平衡协调了即时行为需求与未来行为准备。高等动物的默认模式涵盖记忆与自我中心想象，行动模式则扩展至决策、计划及运动前准备过程。虽然默认模式已获充分验证，但与之交替出现的行动模式证据何在？

人类生理与神经影像研究强有力支持行动模式的存在：目标行为启动时，伴随瞳孔收缩、全脑EEG与fMRI信号改变等由交感张力增强驱动的生理警觉标志，这些神经生理标记物与认知运动任务表现提升相关。作为最显著的生理反馈信号，躯体疼痛既能增强觉醒度，又可中断默认模式转向行动模式。

除持续数分钟至小时的行为-静息交替外，秒级（低频：0.01-0.2Hz）觉醒波动也驱动着人鼠大脑在行动-默认模式连续谱上的周期性切换。这些波动与任务表现变异度相关，EEG、脑磁图和事件相关fMRI激活的变异均与驱动模式转换的内禀低频波动相关。小鼠研究中，皮层功能网络嵌入以瞳孔扩张、运动增加和海马活动变化为标志的经典觉醒周期。人类研究显示，静息态功能连接（RSFC）信号中的全局波动波与自发觉醒波动同步，这些波动在功能网络间存在相位差，使AMN与DMN在行动-默认连续谱上处于最大相位偏移。此外，低频波动通过相位-振幅耦合调节高频脑活动（1-40Hz），这种与觉醒和表现变异耦合的低频波动（0.01-0.2Hz）可能通过长时记忆/技能编码优势，抵消脑模式切换导致的即时表现下降。这些秒级模式波动又嵌套于人类意识可觉察的任务相关更低频模式切换中。

行动模式网络的功能解析

正如默认模式由DMN调控，大脑行动模式由AMN特定脑区集合控制（图1）。小鼠研究表明，前外侧运动皮层的特定区域对进入行动模式至关重要——光遗传学抑制该区域会同时消除皮层对任务启动信号的整体响应和自主行为。猕猴实验显示，前额叶皮层在不同任务中均表现出与行动模式启动和维持相关的神经活动，fMRI证实前扣带回负责将选择价值转化为行动。人类研究则表明，扣带-岛盖任务阳性区是行动模式的核心调控者。

AMN通过整合下列功能实现机体与环境的成功交互：

• 模式调控：启动、维持和控制大脑的领域通用行动模式
• 行为支持：从复杂认知任务到躯体动作的多层次行为实现
• 共性处理：执行各类行动所需的共享加工过程

其具体功能涵盖：

• 计划制定与决策形成
• 警觉状态调节与目标维持
• 外源性注意持续与运动输出初始化
• 疼痛、生理状态、运动/认知错误等反馈处理。

AMN在疼痛处理中同样关键：

• dACC和前脑岛对躯体/内脏疼痛刺激均有响应；
• 与凸显网络处理的负性情绪/社会疼痛不同；
• 内部存在认知（dACC决策）、运动（SMA行动）和自下而上（脑岛反馈）功能亚网络。

从解剖架构看，AMN是贯穿皮层-小脑-纹状体-丘脑-脑干的垂直整合系统，确保行动执行的快速性和安全性。值得注意的是，AMN是与DMN拮抗最显著的功能网络—在目标导向行为中，AMN活动增强与DMN活动抑制形成精准对偶关系。

结论：大脑为行动而生

AMN核心回路的进化起源可能早于其他联合系统，在人类谱系尚未发展出DMN支持的丰富内在体验前，其祖先已依赖该系统指导行为。AMN的神经解剖特征（含SMA、纹状体和小脑表征，以及与初级运动皮层SCAN的强连接）揭示了其本质是驱动躯体实现行为目标的系统。该系统可能起源于调控骨骼肌运动和平滑肌活动的简单控制系统。

人类AMN已具备高度抽象的信息处理能力。虽然其输出不再局限于物理运动，而扩展至复杂认知，但AMN与凸显网络、语言网络和额顶网络等高阶网络的根本区别在于：它最接近大脑存在的原始生物学目的——目标导向运动（即行动）。因此，将AMN的复杂处理理解为"为行动服务的认知"，与DMN支持的"自我参照思维"形成功能互补，最能体现其进化本质。

参考文献：The brain’s action-mode network